Linotte mélodieuse (Carduelis cannabina)

Chez les oiseaux, les manifestations acoustiques jouent un rôle important dans toutes leurs manifestations comportementales et ce, dès leur plus jeune âge. Si les cris et les chants sont autant devenus des signaux d'intercommunications, c'est principalement parce que les oiseaux ont développé à la fois des organes de production des sons perfectionnés et des organes de perception très sensibles. Les adaptations et les évolutions de ces organes se sont développées parallèlement au cours du temps.

Chez la très grande majorité des oiseaux, l'émission du chant est surtout corrélée à la période où la sexualité est marquée.

Traquet pâtre (Saxicola torquata)

Comment se répartissent les espèces de plantes, d'animaux, d'unicellulaires dans les différents lieux de la terre où ils peuvent vivre ? Et, surtout, dans les cas où ces lieux sont séparés ? Et encore quand les habitats possibles se fragmentent ? De telles questions intéressent les écologues théoriciens pour qui les peuplements des îles de différentes tailles et plus ou moins éloignées des continents constituent un bon modèle pour les étudier.

Ainsi la théorie des peuplements insulaires de Mac Artur et Wilson postule-t-elle, d'une part, que le peuplement des îles se fait par immigration en provenance du continent voisin et, d'autre part, que les populations isolées sur les îles ont tendance à disparaître à moins qu'elles ne se renouvellent par l'apport d'immigrants en provenance de ce continent proche. La composition spécifique de la faune et de la flore d'une île s'établit au point d'équilibre des processus d'immigration et d'extinction, le flux d'immigration étant d'autant plus fort que le continent est proche et les extinctions d'autant plus nombreuses que la superficie de l'île est faible. Transposé en milieu continental, ce modèle s'applique à l'apparition d'espèces nouvelles et à l'extinction d'autres dans des communautés isolées.

De nombreux travaux ont d'ailleurs été consacrés dans le but de tester la théorie - à comparer des milieux isolés éloignés les uns des autres mais semblables, comme des lacs, des montagnes ou des forêts. Ils ont montré tout particulièrement l'importance des éléments de connexion (passages, corridors...) qui limitent l'isolement. La théorie de Mac Artur et Wilson, féconde en dépit des hypothèses simplificatrices sur laquelle elle est bâtie, peut-elle nous aider à comprendre comment une espèce parvient à se maintenir dans une région donnée malgré le morcellement de son habitat, qui entraîne inéluctablement le regroupement des individus en groupes plus ou moins petits et coupés des congénères ?

Les individus d'une espèce donnée vivent en populations, entités créées par les écologues et qu'on peut définir comme l'ensemble des individus appartenant à une même espèce, occupant une même fraction de biotope et qui échangent librement leurs gènes dans le processus reproductif (définition empruntée à F. Ramade, Dictionnaire encyclopédique de l'écologie et des sciences de l'environnement, Édiscience, 1993). Cette dernière caractéristique assure le maintien de l'espèce à travers des individus de bonne " qualité " suffisamment nombreux et différents entre eux pour que l'ensemble (la population) s'adapte aux changements (limités) du milieu, suffisamment proches les uns des autres pour qu'ait lieu régulièrement l'indispensable échange de gènes.

Dans le cas de groupes fragmentés, il faut imaginer - à l'instar de ce qui se passe entre les îles - que des émigrants les rejoignent à partir de populations " normales " et, ainsi, évitent leur extinction. On parle alors de métapopulation, constituée de sous-populations en état d'équilibre métastable, fonctionnant grâce à des transferts depuis des " sources " (d'individus) vers des " puits ".

Pour vérifier ce type de fonctionnement, on entreprend en général des études génétiques très lourdes, ne concernant pourtant que de petits territoires. L'ambition, sans doute plus réaliste, du travail décrit ici est d'étudier, dans une vaste région, un grand nombre d'individus, ensemble pouvant être examiné à plusieurs échelles et à plusieurs niveaux de perception.

Pour ce faire, nous avons eu l'idée de nous servir d'un animal lié à un milieu morcelé, facilement identifiable la forêt - dont les différents groupes (les sous-populations) semblaient pouvoir être distingués par leur chant particulier - leur dialecte. La vérification de cette dernière hypothèse était un objectif préliminaire du travail.

1. Le choix du Pinson des arbres

L'espèce convenable pour cette étude devait en premier lieu posséder un dialecte vrai. Il existe en effet de faux dialectes, variations locales résultant de phénomène de copie chez des espèces à dispersion juvénile importante, capables d'apprendre de nouveaux chants durant toute leur vie. Un " vrai dialecte " caractérise les espèces philopatriques chez lesquelles l'apprentissage du chant par les jeunes à l'écoute des parents et du voisinage ne se fait que sur une période limitée. Une fois appris son chant, l'oiseau répétera le même toute sa vie, quelles que soient les circonstances. Les dialectes vrais souligneraient donc un certain découpage des populations ; mais jusqu'à quel point ?

En outre, pour la commodité des analyses, il fallait aussi une phrase chantée courte, un répertoire restreint à quelques phrases et ceci en plus d'un habitat aisément identifiable et morcelé, comme on l'a déjà précisé. Le Pinson des arbres, Fringilla coelebs, satisfait à ces critères. C'est une espèce philopatrique qui possède un dialecte vrai. Son chant, en général appris dans la première année de vie, ne pourra plus changer : il est " cristallisé ". La situation régionale du Pinson, en limite biogéographique, l'amène à ne fréquenter que son habitat optimal : la forêt sous toutes ses formes. Ses dialectes sont décrits dans une abondante littérature. Chaque individu possède de 1 à 6 phrases à son répertoire. Un dialecte se compose d'une trentaine de chants répartis à raison de 1 à 6 phrases par individu dans la population. En fait, 5 à 7 chants sont largement répandus, les autres sont qualifiés de rares. L'encadré ci-dessous donne une brève description " zoologique " de cet oiseau auquel convient précisément le verbe ramager - et non point le banal chanter.

Zone d'étude et plan d'échantillonnage

Pour avoir suffisamment de recul et toucher un maximum de dialectes dans la grande région toulousaine, un vaste secteur devait être échantillonné. Localiser les populations plus ou moins isolées de Pinson, phénomène pouvant donner naissance à des dialectes, était alors nécessaire.

Un précédent travail nous avait permis de dresser une carte détaillée des lieux où la probabilité de rencontrer des animaux forestiers (comme le Pinson) est forte. Pour délimiter les zones boisées, il avait été fait appel au traitement d'images satellitaires (prises à différentes longueurs d'onde) : à chaque élément de l'image informatique (pixel) était ainsi attribué le caractère " forêt " ou le caractère " non-forêt ". La carte ainsi obtenue, sorte de grille de points noirs ou blancs, est mal adaptée à une étude du peuplement aviaire : en effet, un élément d'image peut être classé " forêt ", mais se trouver isolé dans un secteur non boisé. Il n'aura alors que très peu de chance d'être colonisé par des espèces forestières. Sa " valeur " biologique forestière sera ainsi moindre que celle d'un élément d'image classé non forestier, mais perdu au milieu d'une zone forestière. Un lissage des valeurs de chaque élément de la grille par celles des éléments qui l'entourent permet d'obtenir en définitive une image régularisée de la couverture forestière. Ce lissage consiste à faire une convolution, un " filtrage " dans le jargon du traitement d'images. Le filtrage vise à donner au pixel une valeur influencée par son entourage dans un rayon déterminé. Le résultat de l'opération est une image numérique, lissée, qui donne une mesure du potentiel biologique forestier d'un secteur, en tenant compte de son environnement.

Nous n'avons pas conservé ce vocable de " potentiel forestier ", qui a déjà une signification précise pour les sylviculteurs, ni adopté celui de sylvestre, qui veut dire sauvage pour les botanistes et les (anciens) zoologistes. On parlera donc dans ce qui suit de potentiel sylvatique du secteur considéré (variant de 0 aucun pixel bois dans le rayon déterminé autour du pixel considéré - à 180 tous les pixels y sont classées bois -).

La réalisation de points d'écoute dans des zones à potentiel varié a permis de mettre en relation le potentiel sylvatique du lieu avec la présence d'oiseaux forestiers. On a ainsi la possibilité de cartographier assez précisément la probabilité d'occurrence (ou incidence) de plusieurs espèces forestières dans le secteur étudié, et tout particulièrement du Pinson. Dans le secteur de la Garonne toulousaine, quelques noyaux à forte probabilité d'occurrence se remarquent dans un désert relatif... Dans le but de vérifier la validité de ces extrapolations, nous avons réalisé des " points d'écoute " (voir l'encadré Compter les oiseaux, plus loin) en divers lieux. Ceux-ci ont montré la bonne tenue des prévisions du modèle, prévisions et situation sur le terrain étant fortement corrélées (fig. 1).

Les trois niveaux d'échantillonnage

L'échantillonnage a été effectué à trois niveaux de perception, directement liés à la biologie du Pinson et correspondant chacun à une question particulière (ou à un ensemble de questions), élément de notre projet de recherche.

- Un premier niveau, le niveau régional (à une échelle de l'ordre de la centaine de milliers de kilomètres carrés) devait permettre dans une première phase, de vérifier l'existence de dialectes dans le Grand Sud-Ouest de la France ; et celle-ci étant avérée, de cartographier de façon presque exhaustive ces dialectes. Les secteurs de la carte où la probabilité d'occurrence était supérieure à 1/2 et qui présentaient un certain degré d'isolement ont été jugés a priori favorables à l'émergence d'un dialecte et ont fait l'objet d'un sondage sur le terrain. Les grandes zones homogènes ont été sondées en plusieurs points pour voir d'éventuelles différences ; enfin, certains secteurs ont été sondés à plusieurs années d'intervalle pour juger de la stabilité ou de la dérive d'un dialecte. Le " Grand Sud-Ouest français " de notre étude a pour bornes approximatives le Plomb du Cantal, dans le Massif central, Mimizan, dans les landes de Gascogne, le Néouvielle, dans les Pyrénées, le Canigou, également dans les Pyrénées, et enfin les Cévennes, dans le Massif central.

- Un niveau local, où tous les boisements importants ont été sondés, quelle que fusse la valeur connue de la probabilité d'occurrence (de l'ordre de 100 km²). Le but de cet échantillonnage, localisé dans une zone très faiblement boisée, était double : voir d'abord si une différenciation dialectale est possible à une échelle locale, dans le cas d'un morcellement forestier très avancé ; localiser ensuite dans les boisements situés dans les zones de faible incidence du Pinson ce que l'on pourrait appeler des secteurs d'influence des noyaux dialectaux. La zone centrale plus finement échantillonnée est le secteur dit de la Garonne toulousaine, délimité grosso modo par les villes de Moissac (Tarn-et-Garonne) au nord-ouest, Castelnau de Montmiral (Tarn) au nord-est, Montgiscard au sud-est et Saint-Lys (31) au sud-ouest.

- Enfin, un niveau qualifié de territorial, car il correspond à la dynamique de l'occupation d'un territoire par un individu (échelle de l'ordre de l'hectare). 77 secteurs-tests ont été choisis dans des zones à forte, moyenne et faible densités de Pinson, l'accent ayant été mis sur les zones à petit et moyen potentiel, secteurs les plus susceptibles d'évoluer dans le temps. L'objectif de ces relevés était en effet de mesurer localement tous les types de changement pouvant intervenir d'une année sur l'autre.

Les enregistrements et le traitement du son

Dans chaque forêt échantillonnée, au moins 15 à 20 pinsons différents ont été enregistrés chacun pendant une vingtaine de minutes (20 mn de chant effectif), afin de balayer l'ensemble du répertoire de l'individu, généralement composé de plusieurs chants. Deux couples de données devaient ainsi être caractérisés : le couple individu-localisation géographique et le couple individu-répertoire. Les premiers essais d'enregistrement ont eu lieu au printemps 1987 et ont servi pour la mise au point du protocole d'enregistrement et de dépouillement des bandes magnétiques brutes de terrain. De 1988 à 1992, 859 pinsons régionaux différents ont ainsi été enregistrés. Au total, plus de 50 foyers dialectaux présumés ont été visités en cinq années, ainsi qu'une trentaine de boisements peu importants, présumés sous l'influence de foyers proches.

En outre, les 77 " secteurs-tests " ont chacun fait l'objet de plusieurs visites, sur 4 années en moyenne. Le répertoire de chaque individu a été extrait " à l'oreille " des bandes brutes de terrain pour constituer la banque de données de base. Quelque 50 000 chants ont été enregistrés, une quantité de données qu'il n'était pas possible de numériser.

Deux chants de pinson peuvent différer sur le plan acoustique par leur rythme d'émission (différence temporelle), par leur composition spectrale (différence fréquentielle) et/ou par une composition des deux. Pour évaluer ces différences, il faut transformer le signal analogique de l'enregistrement magnétique (variable continue) en une suite de valeurs numériques (variable discrète). C'est l'objet de la numérisation (conversion analogique-digitale). Le chant est stocké sur un support informatique et se prête à différents calculs et à des représentations graphiques (fig. 2) plus ou moins complexes.

Le travail d'extraction à l'oreille du répertoire de chaque oiseau, en ne prenant par individu qu'un exemplaire de chaque chant de son répertoire, représente en gros 900 heures de dépouillement ! Chaque chant de la banque de données a été ensuite numérisé avec une fréquence d'échantillonnage de 22 kHz. Les sonogrammes, représentation classique et qu'on caractérise par des mesures faites à la main sur les graphes, ont été calculés et imprimés (ils sont au nombre de 1 800) ; leur examen sert à lever certaines ambiguïtés.

Nous nous sommes surtout attachés à étudier de manière quantitative les différences de composition spectrale des signaux (traités par une série de transformations de Fourier, qui fait disparaître la dimension temps de la représentation) à partir des spectres de puissance sur 32 harmoniques. Un chant de pinson s'y résume aux valeurs prises par la variable puissance globale émise par l'oiseau durant le chant sur 32 bandes de fréquence allant de 0 à 11 kHz (1).

((1) Cette simplification a cependant induit un problème, celui des " synonymes spectraux ". Des chants différents peuvent être crédités du même spectre. C'est gênant pour les calculs car cette synonymie affecte quelque 20% des chants de notre banque de données ! Repérer ces synonymes a été possible grâce à une CAH optimisée. Un regroupement en 200 classes d'individus reconnus voisins a facilité la lecture de nos 1 800 sonogrammes !)

2. Résultats

Au niveau de la région ou de la population, à la recherche de dialectes

Les séries de valeurs décrivant les ramages des pinsons sont analysées au moyen d'une technique de statistique descriptive, l'analyse en composantes principales (ACP). Les données s'organisent dans un espace multifactoriel (correspondant aux 32 harmoniques prises en compte) dont on donne une représentation pratique par la projection des points sur un plan, celui qui est formé par les 2 axes qui portent le plus d'information. Les amas qui apparaissent peuvent être rendus plus évidents par le tracé d'ellipses (fig. 3). En dépit de forts chevauchements les différences sont très sensibles. Dans le but d'augmenter les contrastes, nous avons affiné l'analyse des données à l'aide d'autres techniques : analyse discriminante quadratique et CAH (classification ascendante hiérarchique, calculée après une analyse multivariée).

En définitive, on obtient une cartographie des dialectes (fig. 4) : une ellipse à trait gras localise un dialecte fortement différencié, un polygone localise un complexe de dialectes plus ou moins proches partageant quelques chants répandus ; les ellipses à trait fin soulignent les particularités locales sensibles. Les lignes reliant des zones soulignent une ressemblance due à la présence de certains chants dans les deux dialectes : des chants rares dans le cas de deux dialectes différenciés, mais des chants répandus dans le cas d'un dialecte différencié lié à un secteur présentant des particularités locales sensibles.

Ces affinités peuvent être perçues comme le témoin de mouvements entre " noyaux dialectaux " (sous-populations). Le jeu des affinités entre les dialectes permet de visualiser dans le Grand Sud-Ouest trois grands groupes, de " super-dialectes " fondamentalement différents, qui ne possèdent aucun chant commun :

- le groupe du Massif central, qui occupe le Quercy, le plateau de Millevaches, le Cantal et les Cévennes ;

- le groupe pyrénéen, complexe très varié qui semble avoir donné naissance au noyau de la plaine garonnaise autour de Toulouse ;

- le groupe des Landes.

L'étude des caractéristiques dialectales des pinsons d'une vaste zone entourant un secteur central peu forestier que nous nous proposions d'explorer plus précisément a été menée afin d'identifier l'origine probable d'immigrants éventuels. L'identification dialectale des individus, au moyen d'analyses discriminantes, a permis la visualisation de déplacements importants dans la grande région étudiée. Chose remarquable : ces déplacements à longue distance ont toujours été repérés dans des secteurs à faible potentiel sylvatique !

En conclusion partielle, on peut dire que les dialectes sont une réalité spatiale, que l'on a constatée sur le terrain. Certains de ces dialectes, chantés dans des groupes géographiquement proches, sont très différents ; d'autres, géographiquement plus éloignés, peuvent être très apparentés. La fragmentation en sous-populations de l'ensemble des pinsons du Sud-Ouest n'est donc pas un phénomène régulier dans l'espace, mais paraît liée au fractionnement du biotope de l'espèce. Les rapports entre individus et habitat sont approchés plus finement dans nos 77 secteurs tests.

Au niveau territorial : répertoires et renouvellement des individus

Nous avons vu que le répertoire est l'ensemble des différents chants appris par un même individu. Les pinsons de la région possèdent un répertoire individuel moyen de 2,1 chants (pour des extrêmes compris entre 1 et 6 chants). Sur les 859 pinsons enregistrés dans le Grand Sud-Ouest de 1988 à 1992, et déduction faite des mêmes individus enregistrés lors de printemps différents, seuls 12 oiseaux présentaient des répertoires identiques (d'après leurs chants respectifs, extraits des bandes enregistrées sur le terrain). Chaque oiseau pouvait néanmoins être distingué des autres par la séquence des chants utilisés, une caractéristique individuelle conservée sur les enregistrements originels, ainsi que par l'examen attentif des sonogrammes.

Les relevés effectués sur les 77 secteurs-tests permettent de tracer l'évolution de différents paramètres décrivant les situations locales du Pinson en fonction du potentiel sylvatique du lieu. Résumons les principaux résultats :

- l'incidence locale (qui croît évidemment avec le potentiel sylvatique) est voisine de celle calculée au niveau régional ;

- le taux de colonisation (nombre de colonisations constatées sur le nombre de vérifications annuelles menées) augmente régulièrement avec le potentiel sylvatique ;

- le taux d'extinction (nombre d'extinctions constatées sur le nombre maximal d'extinctions constatables) est maximal dans les faibles valeurs du potentiel sylvatique (valeurs comprises entre 10 et 30) ;

le taux de renouvellement dialectal par les dialectes distants est lui aussi maximal dans les valeurs faibles du potentiel sylvatique ;

- les valeurs les plus élevées du taux de renouvellement dialectal par des dialectes voisins (D) correspondent aux valeurs moyennes du potentiel sylvatique ;

- la rémanence individuelle sur plusieurs années (présence d'un même individu sur un même territoire d'une année sur l'autre) n'est constatée que pour des valeurs fortes du potentiel sylvatique ;

enfin, la colonisation systématique d'un boisement n'apparaît qu'à la valeur 110 du potentiel sylvatique.

La relation renouvellement des individus/potentiel sylvatique du lieu permet, par extrapolation, de localiser sur la carte les secteurs favorables aux différents événements dynamiques (extinction, colonisation, rémanence) constatés dans les secteurs-tests. La carte de la figure 6 (p. 15) l'illustre; on y remarque, par exemple, la zone d'extinction maximale dans le secteur central.

Brassages

Nos observations, à différents niveaux, des pinsons, repérés par leurs chants, permettent de décrire des flux d'individus entre les différentes zones boisées où ils peuvent vivre et de quantifier ces dépassements pour différentes valeurs du potentiel sylvatique.

Entre les noyaux dialectaux (populationnels) stables, le flux des individus est maximal pour les valeurs 10 à 35 du potentiel sylvatique, soit dans les secteurs peu boisés. Les renouvellements dialectaux sont sensibles (maximaux) entre les valeurs 20 et 75 du potentiel sylvatique. La stabilité dialectale est la règle au-delà de la valeur 80 du potentiel, tandis que les renouvellements dialectaux par des dialectes distants (non voisins) sont maximaux, comme rejetés dans les secteurs à faible potentiel sylvatique.

Tout se passe comme s'il existait une sorte de " prime à la proximité " pour les colons issus de noyaux populationnels denses, les pinsons d'appartenance dialectale voisine pouvant s'installer dans des milieux en principe plus favorables (potentiel sylvatique moyen) que les oiseaux d'origine lointaine, rejetés dans les milieux les plus pauvres.

Le taux de réussite des tentatives d'immigration n'est pas connu et il est certainement difficile à mettre en évidence. Dans le cas d'immigration réussie, il semblerait qu'une sorte de stage, au voisinage des noyaux populationnels denses, soit la règle. Cela donnerait le temps à la génération suivante d'apprendre le dialecte local...

Si les immigrations directes par les noyaux populationnels denses sont exceptionnelles, les immigrations étagées sur deux ou trois générations sont peut-être plus courantes qu'on ne l'imagine.. Notre outil de suivi, par expertise acoustique, atteint là ses limites. Des études génétiques pourraient peut-être aller plus loin sur le sujet, c'est sans doute une voie à explorer.

3. Retour sur les théories et conclusions

Le travail présenté ici est une épreuve grandeur nature sur une grande région des théories populationnelles actuelles " source-puits ", qu'on a déjà évoquées en introduction et sur lesquelles on reviendra brièvement. Le concept de base pourrait être résumé ainsi : les noyaux populationnels à forte densité et démographiquement excédentaires nourrissent par leurs surplus les zones moins favorables, démographiquement déficitaires, où l'espèce est plus rare et ne pourrait se maintenir sans cet apport. Les noyaux " sources ", à habitat présumé optimal, sont entourés d'un halo plus ou moins large où l'espèce est présente dans des milieux suboptimaux (" puits "). La densité de population et la distance de dispersion, dynamiquement variables par rapport au noyau-source, seraient le reflet des variations de productivité de ce noyau.

Le concept voisin de métapopulation dérive de la notion d'hétérogénéité spatio-temporelle. Une métapopulation est l'ensemble des sous-populations interconnectées d'un même voisinage dont certaines peuvent être en déclin, voire s'éteindre localement et temporairement, tandis que d'autres, démographiquement excédentaires, réalimentent les premières. La survie à long terme d'une métapopulation est assurée par la dynamique des extinctions-recolonisations locales, favorisées par les connexions entre fragments de biotope. Les zones démographiquement excédentaires sont appelées " sources " ; un parallèle peut être fait avec les " noyaux dialectaux " de cette étude. Les zones démographiquement déficitaires sont appelées " puits " ; un parallèle peut aussi être fait avec nos secteurs d'extinction maximales et de renouvellement dialectal.

La notion de potentiel sylvatique nous a servi à établir un modèle d'incidence régional du Pinson, à partir duquel ont été dessinés les plans d'échantillonnage (relevés des chants). Ce modèle, vérifié sur le terrain, a validé l'hypothèse faite au départ : le dialecte est un marqueur de sous-populations. La notion de potentiel sylvatique a, d'autre part, servi à cartographier dans la région les secteurs susceptibles d'abriter les mêmes événements dynamiques que ceux constatés sur les secteurs-tests. Le fonctionnement démographique en source-puits de la population régionale du Pinson des arbres paraît démontré ; il semblerait même qu'une métapopulation se soit développée dans le secteur dit de la Garonne toulousaine.

Ce travail apporte donc sa pierre à l'édifice de l'écologie théorique, grâce au " modèle Pinson " et à ses ramages différents, marqueurs efficaces de différences individuelles et liées au groupe. Il illustre aussi un fonctionnement complexe et souvent mal connu des populations, lié à la structure de leur habitat, avec des zones plus ou moins riches en ressources, plus ou moins étendues, plus ou moins éloignées les unes des autres... toute caractéristiques qui, dans nos paysages, évoluent au gré des activités de l'Homme...

Retour