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Le métabolisme bactérien
Le métabolisme bactérien


La très petite taille des cellules bactériennes ne leur permet pas de stocker toutes les molécules dont elles auraient besoin.


C'est le cas, en particulier, pour les enzymes qu'elles doivent synthétiser au fur et à mesure de leurs besoins. Cette même petite taille ne leur permet pas " d'ingérer " de grosses molécules alimentaires pour les métaboliser par la suite. Les bactéries sont donc contraintes à effectuer tout une partie de leurs activités métaboliques en dehors de leur cellule.

Elles disposent pour cela de plusieurs possibilités, parmi lesquelles la capacité à adsorber fortement les molécules nutritives ou à adhérer fortement aux substrats (glycocalix, adhésines) et à sécréter des exoenzymes digestives.

Le métabolisme énergétique :

Les bactéries utilisent deux méthodes pour se fournir en énergie : celle issue de la photosynthèse et celle libérée par des réactions chimiques.

La photosynthèse bactérienne diffère essentiellement de celle des végétaux supérieurs par le fait qu'elle ne conduit jamais à la libération d'oxygène libre. Les pigments et les donneurs d'électrons en sont également différents (hydrogène, soufre, jamais l'eau comme chez les plantes). Cette photosynthèse bactérienne conduit à la libération d'ATP aux dépens d'ADP et de phosphate inorganique.

La plupart des microorganismes sont chimiotrophes. Les réactions chimiques énergétiques sont essentiellement des réactions d'oxydoréduction. Un donneur d'hydrogène (DH2) est oxydé en D avec libération d'énergie, c'est une oxydation. Un accepteur d'hydrogène A est réduit en AH2 avec libération d'énergie, c'est une réduction. Remarquablement, ces réactions sont couplées de sorte que :

DH2 + A donne D + AH2 + énergie


Généralement le métabolisme énergétique est réalisé au cours d'une série de réactions d'oxydoréductions couplées jusqu'à un accepteur final d'hydrogène. Lorsque l'accepteur final est l'oxygène, on parle de respiration. Lorsque l'accepteur final est une molécule organique, on parle de fermentation, lorsque l'accepteur final est un composé minéral oxygéné (nitrates, sulfates, carbonates, etc.), on parle de respiration anaérobie.




Les types métaboliques.

Les bactéries chimiotrophes tirent toutes leur énergie de l'oxydation de composés organiques. Selon la nature du donneur d'hydrogène et celle de l'accepteur d'hydrogène, on peut distinguer différents types métaboliques :

Les bactéries lithotrophes aérobies :

L'accepteur final d'hydrogène est l'oxygène. Leur seule source de carbone est le dioxyde de carbone. Ce sont généralement des bactéries vivant dans les sols et beaucoup d'entre elles jouent un rôle fondamental dans les cycles biogéochimiques fondamentaux.

Les bactéries nitrifiantes :

Ces germes strictement aérobies vivent dans les couches superficielles des sols meubles et dans les eaux, même polluées, où elles participent à l'épuration biologique. Les Nitrosomonas oxydent l'azote ammoniacal en nitrites. Les Nitrobacter oxydent les nitrites en nitrates.

Les bactéries oxydant le soufre :

Elles sont représentées par deux groupes distincts. D'une part les Beggiatoa et les Thiothrix, bactéries très proches des cyanobactéries, mais non photosynthétiques, d'autre part par les Thiobacillus, petits bacilles Gram négatifs, pouvant supporter des pH extrêmement acides. Toutes ces bactéries oxydent les différentes formes de soufre réduit (sulfures, hydrogène sulfuré, etc.) et produisent des sulfates. Ce sont de redoutables agents de corrosion (maladie de la pierre).

Les bactéries du fer et du manganèse :

Ces bactéries oxydent le fer ferreux en fer ferrique. Elles appartiennent aux groupes des bactéries filamenteuses engainées (Sphaerotilus, Leptothrix), au genre Galionella (bactéries pédonculées) et certains Thiobacillus.

Les Sphaerotilus se rencontrent fréquemment dans les stations d'épuration où elles participent activement au traitement dit par boues activées. Il arrive cependant que leur prolifération (bulking) gène la sédimentation des boues et nuise au résultat final.

Les Gallionella sont des bactéries pédonculées que l'on peut rencontrer dans les canalisations d'eau potable où elles peuvent former des masses gélatineuses capables d'obstruer les canalisations.

Les bactéries lithotrophes anaérobies :

L'accepteur d'électrons chez ces bactéries n'est pas l'oxygène, mais plus généralement des nitrates, carbonates, sulfates, etc. Les donneurs d'électrons sont l'hydrogène sulfuré, les sulfures, les thiosulfates, voire l'hydrogène lui-même.

Les bactéries réduisant les nitrates :

Beaucoup de bactéries réduisent les nitrates en nitrites. C'est le cas de beaucoup d'entérobactéries dont E. coli, des bactéries du genre Pseudomonas et de nombreux Bacillus. Mais la dénitrification complète conduisant à la libération d'azote gazeux n'est réalisée que par un petit nombre d'espèces comme, par exemple, Thiobacillus denitrificans.

Les bactéries réduisant les sulfates :

Desulfovibrio desulfuricans est une bactérie capable de réduire les sulfates en sulfures, puis en hydrogène sulfuré. Bien qu'étant anaérobie stricte, cette bactérie résiste bien à l'oxygène. On trouve cette bactérie dans les sols, mais aussi dans les vases, même salées, sous les pierres où leur présence est attestée par un dépôt de sulfure de fer noirâtre et une forte odeur d'H2S.

Les bactéries réduisant les carbonates :

Ces bactéries des sols produisent du méthane à partir des carbonates (bactéries dites méthanogènes). Elles comprennent quatre genres : Methanobacterium, non sporulés Methanobacillus, sporulés, Methanococcus et Methanosarcina.

Les bactéries organotrophes aérobies :

Le donneur d'hydrogène est un composé organique, l'accepteur, l'oxygène. Certaines bactéries sont capables d'oxyder une très grande variété de composés organiques (Pseudomonas, plus de 80), d'autres seulement un seul comme Diplococcus glycinophilus capable d'utiliser seulement le glycocolle.

Le plus souvent le produit final de l'oxydation des composés organiques est le dioxyde de carbone. Toutefois, certaines bactéries sont incapables d'aller jusqu'à ce terme, ne disposant pas des enzymes nécessaires. Différents acides intermédiaires s'accumulent donc comme l'acide fumarique, l'acide citrique, l'acide oxalique et surtout l'acide acétique.

Les bactéries acétiques sont utilisées pour la fabrication des vinaigres. Elles appartiennent aux genres Acetomonas et Acetobacter.

Les bactéries organotrophes anaérobies :

L'accepteur final d'électrons est les nitrates, sulfates et carbonates. La plupart des bactéries lithotrophes anaérobies décrites précédemment sont en effet aussi capables d'oxyder des composés organiques (bactéries méthanogènes, principalement).

Les microorganismes fermentant :

L'accepteur final d'hydrogène est un composé organique. On décrit un certain nombre de fermentations parmi lesquelles :

La fermentation alcoolique : réalisée par des levures dont la levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae). Cette fermentation est à la base de la production du vin, de la bière et du pain.

La fermentation homolactique : réalisée par Streptococcus, Lactobacillus et certains Bacillus. Cette fermentation du lait conduit à la formation des fromages et des yaourts. C'est aussi la fermentation qui devrait se produire dans les ensilages.

La fermentation acide mixte : réalisée essentiellement par des entérobactéries, cette fermentation conduit à la formation de nombreux produits intermédiaires (acétone, glycérol, acétoïne, etc.). Le goût de beurre ranci est lié à l'oxydation de l'acétoïne en diacétyle.

La fermentation hétérolactique : réalisée par des Lactobacillus, cette fermentation conduit à la fabrication de nombreux produits à côté de l'acide lactique. Cette fermentation est mise en jeu dans la fabrication du kéfir (boisson à base de lait fermenté, légèrement alcoolisée, produite à la Moyen-Orient). Mais, plus souvent cette fermentation conduit à des altérations du vin, de la bière, des jus de fruits, etc.

La fermentation des bactéries anaérobies strictes : la fermentation butyrique est le fait des Clostridium butyricum et C. perfringens. C'est la fermentation type des boîtes de conserve avariées, des ensilages de mauvaise qualité. La fermentation acétonobutylique réalisée par Clostridium acetobutylicum donne naissance à des substances comme l'acétone, le butanol, etc. Elle peut servir à la valorisation des produits agricoles par la production de carburants.

La fermentation propionique réalisée par les Propionibacterium. Cette fermentation est à la base de la fabrication de fromage à pâte cuite (comté, gruyères, emmenthal) auxquels l'acide propionique donne le goût caractéristique.




Les extrêmozymes (halophiles ; psychrophiles, thermophiles) :
http://www.ac-reims.fr/datice/biochimie/resbioch/enzymes/extremozyme01.htm

La découverte des antibiotiques :
http://www.didier-pol.net/1antibio.htm

Pharmacologie générale - Paramètres pharmacocinétiques et pharmacodynamiques :
http://www.antiinfectieux.org/antiinfectieux/PLG/PLG-PK-PD.html

HESPELLIA (élevage des porcs et mauvaises odeurs) :
http://www.bacterio.cict.fr/bacdico/hh/hespellia.html

Cours de microbiologie / physiologie / croissance /
http://www.microbes-edu.org/etudiant/phisio-croissance.html
http://www.educnet.education.fr/bio/progcomm/prostcmi.htm
http://www.educnet.education.fr/bio/progcomm/comgecmi.htm

Type trophique - Nutrition - Métabolisme bactérien :
http://www.ac-grenoble.fr/sti-biotechnologies/Microbiologie/exometabolisme.htm

Métabolisme :
http://fr.wikipedia.org/wiki/M%C3%A9tabolisme






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