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Photosynthèse
Photosynthèse




Les végétaux sont autotrophes, c'est-à-dire qu'ils synthétisent leur matière organique à partir de substances minérales qu'ils puisent dans le sol (eau et sels minéraux).

L'énergie nécessaire pour réaliser cette synthèse est apportée par le soleil. Elle est captée par les pigments assimilateurs (chlorophylles) situés dans les chloroplastes des cellules végétales ou dans des régions spécialisées de la membrane cellulaire des organismes procaryotes.

La formule générale de la photosynthèse, pour les végétaux supérieurs et les cyanobactéries est :

La formation d'une cupule glucidique (CHOH) laisse deux valences libres sur l'atome de carbone qui peuvent accueillir, par exemple, d'autres cupules glucidiques qui se concatènent en glucose d'abord, puis en amidon.

(Chez les bactéries photosynthétiques, les sources de carbone ne sont jamais le dioxyde de carbone et l'eau peut être remplacée par un substrat de type H2(X)).
L'ensemble structural impliqué dans la photosynthèse est appelé photosystème : ce sont des groupes de plusieurs centaines de molécules de chlorophylles contenus dans un thylakoïde (unité structurale composée de sacs et de vésicules) où a lieu la photosynthèse.

Les eucaryotes ont deux types de photosystèmes : respectivement I = P 700 et II = P 680. Les pigments accessoires absorbent la lumière et transmettent l'énergie de molécule en molécule de la périphérie du système jusqu'au centre réactionnel qui comprend une paire de molécules de chlorophylle a spécialisées. Ces molécules sont les seules qui, lorsqu'elles sont excitées par les photons, peuvent donner des électrons à l'accepteur d'électron.


La phase lumineuse

Les électrons excités par la lumière seront acceptés par des molécules appartenant à une chaîne de transport d'électron.

Ces réactions se font dans les membranes des thylakoïdes et sont appelées réactions photochimiques.


1) La photophosphorylation cyclique :

C'est le trajet le plus simple pour l'électron excité. Il y a production d' ATP, mais ni d'O2, ni de NADPH. Elle se fait dans la membrane interne des thylakoïdes. Les électrons excités quittent le chlorophylle du centre réactionnel, passent par une courte chaîne de transport d'électrons et retournent au centre réactionnel.

C'est une série d'oxydoréductions (redox) qui transporte l'électron d'une protéine à une autre.

2) La photophosphorylation acyclique :

Cette réaction implique les deux photosystèmes (I et II) avec les centres réactionnels (P700 et P680). L'énergie lumineuse provoque l'excitation et le départ d'un électron d'une molécule de chlorophylle du photosystème II. Pour compenser cette perte, ce dernier récupère un électron à partir de la photolyse de la molécule d'eau:

H2O ---> 2 H+ + 1/2 O2 + 2e-


Il y a production d'O2 et d'ATP. Le NADP+ est réduit en NADPH et H+. C'est donc l'eau qui est le donneur d'électron et le NADP+ qui est l'accepteur final. L 'O2, libéré dans l'atmosphère, est utilisé dans la respiration cellulaire. Les phases lumineuses permettent donc de convertir l'énergie solaire captée par les pigments en énergie chimique qui est entreposée dans les molécules d' ATP très énergétiques et dans les molécules de NADPH (pouvoir réducteur). La synthèse de l'ATP se fait donc grâce à la force proton-motrice et à l'ATP synthétase qui permet la réaction :

ADP + P* ---> ATP


Grâce à la formation de ces deux molécules, la fixation du CO2 est favorisée : c'est le cycle de Calvin-Benson.

La phase obscure ou cycle de Calvin-Benson

Le cycle de Calvin-Benson se fait, chez les eucaryotes, dans le stroma de leurs chloroplastes .


C' est la dernière étape de la photosynthèse au cours de laquelle l'ATP et le NADPH, produits pendant les réactions photochimiques, sont utilisés.

Ce cycle est une succession de réactions biochimiques, régulées par diverses enzymes qui favorisent la réduction et l'incorporation du CO2 atmosphérique dans des molécules organiques.
L'enzyme clé de ce cycle est la Rubisco qui permet la fixation du CO2 au ribulose diphosphate. La Rubisco (ribulose-1-5-biphosphate carboxylase) représente jusqu'à 16 % des protéines totales du chloroplaste (c'est une des protéines, sans doute parmi les plus importantes et les plus abondantes sur terre). Le cycle de Calvin-Benson se répète 6 fois (donc 6 incorporations de CO2) pour former une molécule de glucose. Ce glucose pourra ensuite servir dans la synthèse de polysaccharides, d'acides gras, d'acides aminés, de nucléotides, etc.

Plantes en C3 et plantes en C4 :

On distingue deux types de photosynthèses selon que dans le cycle de Calvin-Benson, l'enzyme RUBISCO participe ou non à une phase dite de photorespiration.

Chez les plantes dites en C3, la RUBISCO catalyse la formation d'un composé intermédiaire en C6 par addition d'un carbone sur un composé en C5. Mais, parce que l'oxygène entre en compétition avec le dioxyde de carbone au niveau du site enzymatique, la photosynthèse chez les plantes en C3 subit une baisse de rendement d'environ 25 % par rapport aux plantes dites en C4 chez lesquelles la RUBISCO ne se comporte pas autant comme une oxydase.

Les plantes en C4 peuvent ainsi fonctionner en présence d'une teneur plus réduite en CO2, avec une moins grande quantité d'énergie photonique et avec une évapotranspiration réduite.

Il existe une autre forme de photosynthèse que l'on observe chez les plantes de la famille des crassulacées (orpins, joubarbes) qui vivent souvent en milieu difficile (milieux xérophiles, saxicoles) et pour lesquelles l'économie d'eau est essentielle.
Dans cette famille, la photosynthèse est disjointe dans le temps : la plante fixe le CO2 pendant la nuit quand l'évapotranspiration reste faible et synthétise ses molécules organiques pendant la journée.



Les plastes : http://cgdc3.igmors.u-psud.fr/microbiologie/plastes.htm

Autotrophes et Hétérotrophes :
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/01-organismes.htm

La Photosynthèse : http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/index.htm

La Photosynthèse par les Expériences : http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese/index.html

Diffusion du CO2 dans le mésophylle des plantes à métabolisme C3
http://tel.ccsd.cnrs.fr/documents/archives0/00/00/75/97/index_fr.html

L'apparition des plantes en C4 il y a 8 millions d’années
http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosclim/biblio/pigb16/10_apparition.htm





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