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Soufre
Soufre


Desulfovibrio desulfuricans : une bactérie sulfatoréductrice de la corrosion
Le soufre est un élément très important pour les êtres vivants surtout comme constituant des acides aminés soufrés : cystine, cystéine et méthionine.


Le soufre se trouve sur Terre dans des dépôts volcaniques (soufre natif) et dans des roches sédimentaires (gypse ; sulfures métalliques : pyrites et autres ; gisements évaporitiques de sulfates, etc.)

Le cycle du soufre est un cycle biogéochimique majeur. Normalement, sans les actions humaines qui le perturbent gravement, le cycle du soufre serait un cycle équilibré. Ce cycle, comme la plupart des cycles biogéochimiques voit l'intervention de bactéries anaérobies et aérobies.

On lira ci-après un document de synthèse rédigé par Cindy LABAT / DEA Biosciences de l'Environnement, Chimie et Santé / Option : Milieu Marin / Université de la Méditerranée / Aix-Marseille II / Année universitaire 2003-2004 / http://www.com.univ-mrs.fr/~thyssen/Cycledusoufr2.doc / intitulé Les micro-organismes et le cycle du soufre

Les micro-organismes et le cycle du soufre

Le soufre, présent dans pratiquement tous les biotopes, subit de nombreuses transformations sous l'action d'agents chimiques et biologiques, qui s'inscrivent dans un cycle général de la matière englobant en outre les échanges des composés soufrés entre l'atmosphère et les biotopes terrestres et aquatiques.

Depuis ces dernières décennies, le cycle du soufre a une importance capitale dans les nombreux problèmes économiques comme les pollutions de certains écosystèmes terrestres et aquatiques par les pluies acides contenant de l'acide sulfurique, la pollution atmosphérique au dioxyde de soufre, la corrosion des métaux.

La présente synthèse s'intéresse en particulier à l'implication des micro-organismes dans le cycle du soufre.

1. Les réservoirs de soufre de la planète

Le soufre est nécessaire à la vie mais n'entre que pour une part restreinte dans la composition des êtres vivants (1 à 2% de leur masse), principalement dans la méthionine et la cystéine des protéines. Le soufre est alors introduit sous sa forme la plus réduite. C'est dans ses deux états d'oxydation extrêmes, sulfate et sulfure, qu'il se trouve dans les plus grands réservoirs de la planète que sont les roches et les océans. Dans l'eau de mer, le soufre sous forme de sulfate est le quatrième élément en importance derrière le chlore, le sodium et le magnésium. Dans les roches et les sédiments, il est sous la forme de sulfate de calcium ou de sulfures métalliques. Le soufre organique, outre celui de la cystéine et de la méthionine des protéines, figure dans des produits de dégradation tels que le méthanethiol (CH3SH), le diméthylsulfure ou DMS (CH3SCH3). Les activités humaines sont responsables de leur augmentation dans l'atmosphère (Pelmont, 1993). De nombreux échanges se produisent entre les différents réservoirs de soufre. Il s'agit d'émissions vers l'atmosphère de sulfure et de dioxyde de soufre (SO2) et de retour vers l'océan et les sols sous forme de pluies acides (Brock et al, 2003).

2. Le cycle du soufre et ses principaux acteurs

Dans la nature les deux parties du cycle du soufre, aérobie et anaérobie, sont en général superposés et se complètent par des échanges de composés soufrés entre les zones aérobies et anaérobies. En anaérobiose, le cycle du soufre est entièrement bactérien. Le sulfure provient de la réduction des sulfates par les bactéries sulfato-réductrices, de la réduction du soufre élémentaire par les bactéries sulfo-réductrices, de la réduction du thiosulfate par les bactéries thiosulfato-réductrices et de la décomposition bactérienne des protéines soufrées. Le sulfure est ensuite oxydé par les bactéries phototrophes anoxygéniques qui l'utilisent comme donneur d'électrons pour leur photosynthèse. En aérobiose, le cycle n'est qu'en partie biologique. Le sulfure peut être oxydé par les bactéries chimiolithotrophes aérobies (Caumette, 1985).

3. La réduction de composés soufrés

La réduction du sulfate et des formes oxydées intermédiaires du soufre a deux résultats :

_______- la génération d'ions sulfures nécessaires au métabolisme de synthèse. Il s'agit de la réduction assimilatrice des composés soufrés.

_______- la production d'énergie. Le sulfate et autres composés du soufre (sulfure mis à part) servent d'accepteurs d'électrons dans les oxydations génératrices d'énergie effectuées à l'abri de l'air. Cette réduction est dite dissimulatrice.

La réduction du sulfate

_______3.1.1. Voies métaboliques

La réduction du sulfate commence par la formation d'Adénosine-5'-phosphosulfate (APS), qu'il y ait assimilation ou dissimilation. L'APS est le substrat direct de la réduction dans le cas de la dissimilation. L'assimilation du sulfate nécessite au contraire une deuxième étape d'activation en phosphoadénosine-5-phosphate (PAPS), catalysée par l'APS kinase. Les deux voies passent ensuite par le sulfite et conduisent au sulfure d'hydrogène (H2S). La source d'électrons principalement utilisée est l'hydrogène (Pelmont, 1993). L'H2S ainsi produit peut entrer dans la biosynthèse cellulaire, diffuser dans l'atmosphère, former des sulfures métalliques par réaction avec des sels de fer ou être réoxydé.

_______3.1.2. Bactéries sulfato-réductrices

D'un point de vue morphologique et physiologique, les bactéries sulfato-réductrices représentent un groupe de bactéries anaérobies complexe et varié (Knoblauch et al., 1999 in Hernandez Eugenio, 2001). Elles appartiennent généralement au domaine des Bacteria sauf trois espèces du genre Archeoglobulus qui appartiennent au domaine des Archea. Au sein du domaine des Bacteria les genres les mieux représentés sont Desulfovibrio avec quarante et une espèces et Desulfotomaculum avec vingt espèces.

Donneurs et accepteurs d'électrons :

La plupart des espèces peuvent remplacer l'hydrogène comme donneur d'électrons par des substrats organiques tels que l'acétate, l'éthanol, le fumarate, le lactate ou les acides gras. Elles se développent alors en hétérotrophie en utilisant le sulfate comme accepteur d'électrons.

La capacité d'oxydation de ces substrats a amené Widdel (1988) à classer les bactéries sulfato-réductrices en deux groupes :

_______- les bactéries sulfato-réductrices du groupe I, chez lesquelles l'oxydation à partir du lactate et de l'éthanol est incomplète et s'arrête au stade acétate. C'est le cas de Desulfovibrio desulfuricans, Desulfomonas ou Desulfotomaculum nigrificans

_______- les bactéries sulfato-réductrices du groupe II, chez lesquelles l'oxydation complète du substrat conduit au CO2. C'est le cas de Desulfobacterium autotrophicum, Desulfonema ou Desulfobacter (Pelmont, 1993).

De plus, certaines bactéries sulfato-réductrices seraient aussi le siège de réactions relevant d'une fermentation. À cela s'ajoute la capacité de remplacer le sulfate par d'autres accepteurs d'électrons comme le nitrate, le nitrite, le thiosulfate ou le soufre élémentaire.

Rôle des bactéries sulfato-réductrices dans divers écosystèmes :

_______Dans un écosystème appauvri en oxygène et où la présence de sulfate est suffisante, la population de bactéries sulfato-réductrices utilise la matière organique partiellement dégradée comme substrat énergétique et rejette de l'H2S qui contribue à la mise en place de l'anaérobiose.

_______Dans les écosystèmes marins où les sulfates abondent, la sulfato-réduction assure une part importante de la minéralisation de la matière organique. Mais les bactéries sulfato-réductrices ne se trouvent pas seulement en milieu marin. Elles sont en effet retrouvées dans les sédiments et dans la colonne d'eau de certains lacs d'eau douce. Elles sont également retrouvées au sein de lac acides, de sources hydrothermales terrestres ou océaniques ou encore de geysers. Enfin, les activités humaines génèrent des biotopes propices à la prolifération de bactéries dissimulatrices de composés soufrés notamment dans l'industrie pétrolière.

Adaptations aux facteurs environnementaux :

Les bactéries sulfato-réductrives ont une souplesse métabolique remarquable qui leur permet de coloniser une grande variété de biotopes.

La plupart des bactéries sulfato-réductrices sont mésophiles ou modérément thermophiles. Mais il existe des micro-organismes hyperthermophiles et thermophiles extrêmes tels que l'espèce Archeaoglobulus fulgitus.

De plus, certaines espèces d'eau douce sont inhibées par une forte concentration en NaCl. C'est le cas de Desulfotomaculum acetoxidans qui ne supporte pas des concentrations supérieures à 7 g.L-1 (Widdel et Plennig, 1981 in Trolez, 1995). Au contraire, de nombreuses souches d'origine marine supportent des concentrations de plus de 100 g.L-1 (Widdel, 1988 in Trolez, 1995). De plus, certaines souches peuvent croître dans une large gamme de salinité. Desulfovibrio desulfuricans peut vivre en eau douce comme dans des milieux à 60 g.L-1 de NaCl.

Ensuite, la plupart des souches de bactéries sulfato-réductrices ont un optimum de pH autour de 7. Cependant, elles sont connues dans des milieux très acides tels que des lacs volcaniques acides ou des sources thermales chaudes où le pH est voisin de 3 ou 4.

Enfin, les bactéries sulfato-réductrices peuvent survivre dans des environnement toxiques grâce à leur aptitude à créer des microniches anoxiques par leur rejet d'H2S. Cependant, il existe quelques espèces capables d'une respiration aérobie dans des milieux sans sulfures ni sulfate, avec l'hydrogène comme donneur d'électrons. C'est le cas de Desulfovibrio desulfuricans, Desulfovibrio vulgaris ou Desulfobacterium autotrophicum.

Compétition avec les méthanogènes :

Selon le milieu trois types des relations peuvent s'établir. Quand les donneurs d'électrons métabolisables par les deux types de bactéries, principalement l'acétate et l'hydrogène, se trouvent en quantité limitée dans le milieu, il y a compétition entre les deux groupes. En milieu marin où les sulfates sont en grande quantité, la majeure partie de la minéralisation anaérobie est attribuée aux bactéries sulfato-réductrices. Par contre, ce sont les méthanogènes qui sont prépondérants en eau douce. En présence de forte concentration en matière organique, il peut y avoir coexistence entre les bactéries sulfato-réductrices et les méthanogènes. Il peut enfin exister entre ces deux groupes une relation de syntrophie. Plusieurs souches de Desulfovibrio peuvent, en absence de sulfate, fermenter le lactate, inutilisable par les méthanogènes, en acétate et hydrogène. Pour que ce processus puisse avoir lieu, il faut que l'hydrogène soit consommé par les méthanogènes (Trolez, 1995).

Action dépolluante :

L'action dépolluante des bactéries du sulfate est étudiée depuis quelques années. Les bactéries sulfato-réductrices contribuent efficacement à la destruction des matières organiques dans les milieux anaérobie où le sulfate est abondant. Parmi les polluants susceptibles d'être éliminés sont l'aniline, le résorcinol, les mono- et dichlorophénol (S. Schnell et al,1989 in Pelmont 1993), mais aussi certains hydrocarbures (F. Aeckrsberg et al, 1991 in Pelmont, 1993).

Depuis quelques années, il a été montré que certaines bactéries sulfato-réductrices étaient capables d'attaquer les hydrocarbures polyarômatiques. C'est le cas de bactéries du genre Desulfobacterium.

3.2. La réduction du soufre élémentaire

Le soufre peut être réduit en sulfure d'hydrogène par réduction assimilitrice ou dissimulatrice. Dans ces processus le soufre est utilisé comme accepteur d'électrons dans l'oxydation d'hydrogène ou de composés organiques.

Les bactéries impliquées dans la réduction du soufre élémentaire sont capables de le réduire de façon obligée ou facultative. Certaines bactéries utilisant le soufre comme accepteur d'électrons, peuvent utiliser d'autres accepteurs d'électrons, voire fermenter des composés organiques. C'est le cas de bactéries sulfato-réductrices capables de réduire le soufre élémentaire. Elles appartiennent principalement au genre Desulfovibrio. De nombreuses bactéries thermophiles ou hyperthermophiles réduisent également le soufre élémentaire de manière facultative. Parmi celles-ci se trouvent les espèces du genre Thermotoga (T. neapolitana et T. maritima). Il existe aussi des bactéries soufre dépendantes, comme les trois espèces du genre Desulforomonas : D. acetoxidans, D. acetoexigens et D. succinoxidans (Le Faou et al., 1990 in Hermandez Eugenio, 2001). La sulfo-réduction est aussi connue chez certaines Archaea thermoacidophiles de l'ordre des Sulfolobales comme Acidianus brierleyi et Acidianus infernus.

3.3. La réduction de thiosulfate

La réduction du thiosulfate est connue chez les entérobactéries et chez les bactéries sulfato-réductrices. Récemment de nombreux micro-organismes fermentaires anaérobies stricts mésophiles et thermophiles appartenant aux genres Thermotoga, Thermosipho et Fervidobacterium (Magot et al., 1997 in Hernandez Eugenio, 2001) (Ravot et al., 1995 in Hernandez Eugenio, 2001) se sont montrés capables de réduire les thiosulfates. La réduction du thiosulfate est considérée dans certains cas comme une respiration (Fardeau et al., 1994, in Hernadez Eugenio, 2001). La thiosulfato-réduction par des micro-organismes non sulfato-réducteurs a été identifiée dans les écosystèmes terrestres et subterrestres.

4.L'oxydation de composés soufrés réduits

Deux modes d'oxydation sont rencontrés dans lesquelles le sulfure, le soufre élémentaire et le thiosulfate représentent une source d'électrons pour les bactéries phototrophes anoxygéniques ou pour les bactéries sulfo-oxydantes aérobies.

4.1. L'oxydation de composés soufrés réduits par les bactéries phototrophes anoxygéniques

Les bactéries photosynthétiques sont nombreuses à utiliser les composés réduits du soufre comme source d'électrons (D.C. Brune, 1998 in Pelmont, 1993). Elles pratiquent donc une photo-dissimilation des composés soufrés tels que le sulfure, le soufre élémentaire, le thiosulfate ou le sulfite. L'oxydation du sulfure en sulfate fait intervenir trois enzymes : la sulfite réductase, l'APS réductase et l'ADP sulfurilase (Pelmont, 1993).

Les bactéries phototrophes anoxygéniques sont séparées en deux ordres : les Chlorobiales et les Rhodospirillales, c'est-à-dire les bactéries vertes et les bactéries pourpres. Les bactéries vertes sulfureuses colonisent des habitats très riches en sulfure, défavorables aux bactéries phototrophes pourpres. Les bactéries vertes du genre Chlorobium oxydent toujours le soufre et le sulfure jusqu'au stade sulfate, avec ou sans accumulation de soufre élémentaire ou de thiosulfate comme intermédiaires. Les bactéries pourpres peuvent se développer à l'obscurité ou en micro-aérophilie. Elles sont sensibles à des concentrations en sulfure supérieure à 4 mM (Pfennig, 1975 in Caumette, 1985). Les plus réticentes à utiliser le sulfure sont les bactéries pourpres du groupe des Rhodospirales, Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter sphaeroides, Rhodobacter capsulatus. Le sulfure est toxique pour ces espèces qui l'utilisent néanmoins en faible concentration. Les bactéries pourpres sulfureuses savent oxyder le soufre et le sulfure jusqu'au stade sulfate. Le soufre formé comme intermédiaire s'accumule en globules intracytoplasmiques.

Les bactéries pourpres sulfureuses se répartissent donc en deux groupes :

_______- les bactéries incapables d'assimiler le sulfate, elles sont donc totalement dépendantes des sulfures et du soufre élémentaire qui leur servent à la fois de source de soufre et de donneur d'électrons pour leur photosynthèse. Exemple : Chromatium okenii, Lamprocystis roseopersicina.

_______- les bactéries capables d'assimiler le sulfate en photohétérotrophie. C'est le cas de Chromatium minus ou de Chromatium vinosum.

Une grande partie du sulfure est donc utilisé par les bactéries phototrophes comme source d'électrons par un processus qui va à l'inverse de l'activité des sulfato-réductrices. Une conséquence importante est la cohabitation favorable des bactéries photosynthétiques avec les sulfato-réductrices dans les milieux anaérobies et chargés en sulfate, créant un cycle du soufre qui est alternativement oxydé et réduit. Cette association pourra se développer en milieu marin, lagunaire, à la surface de sédiments ou dans des biofilms (Pelmont, 1993).

4.2. L'oxydation de composés soufrés réduits en aérobiose

Certaines bactéries aérobies peuvent tirer leur énergie de l'oxydation de composés soufrés. Bien qu'aérobies, ces bactéries exigent un environnement qui soit à la fois riche en sulfure et pauvre en oxygène.

Les représentants classiques sont les Thiobacillus, T. thiooxydans, T. denitrificans, T. thioparus. Ces espèces sont des chimiolithotrophes stricts, et ont besoin de CO2 pour se développer. Certains micro-organismes peuvent remplacer le CO2 par des composés organiques. Ce sont des chimiolithoautotrophes facultatifs. C'est le cas de Thiobacillus perometabolis (Katayama-Fujimura et Kuraishi, 1983 in Trolez, 1995) ou de Thiobacillus delicatus (Katayama-Fujimura et al., 1984 in Trolez, 1995), mais également de certaines souches de Beggiatoa (Nelson et Jannasch, 1983; Güde et al., 1981 in Trolez, 1995). L'oxydation de composés soufrés est aussi connue chez des bactéries chimiolithohétérotrophes. Elles génèrent de l'énergie à partir de l'oxydation de composés soufrés, mais sont incapables de fixer le CO2. C'est le cas de quelques souches des genres Thiobacillus, Beggiatoa et Thiothrix (Larkin et Strohl, 1983 in Trolez, 1995). Enfin de nombreux chimioorganohétérotrophes sont capables d'oxyder des composés soufrés inorganiques réduits, mais ne semblent pas en tirer un gain d'énergie (Mason et Kelly, 1988; Tuttle et al., 1974 in Trolez, 1995).

Adaptations aux facteurs environnementaux :

D'abord, la gamme de pH dans laquelle ces micro-organismes peuvent vivre varie de 1 à 9. Dans les sédiments marins ou d'eau douce, ils se rencontrent à des pH neutre ou légèrement alcalin. Certaines espèces présentent un caractère extrêmement acidophile. C'est le cas de Thiobacillus thiooxydans qui supporte des pH très bas de l'ordre de 1 à 2.

Ensuite, la plupart des bactéries sulfo-oxydantes connues sont mésophiles. Cependant certaines espèces sont thermophiles modérées ou extrêmes comme Acidianus infernus se développant entre 60 et 95°C (Trolez, 1995).

Enfin, on trouve des bactéries sulfo-oxydantes dans des milieux allant de la saturation en oxygène à une totale anaérobiose. En anoxie, c'est l'utilisation de nitrates et nitrites comme accepteur d'électrons qui est la plus répandue. Un petit nombre d'espèces, telles que Thiobacillus thioparus, réduisent le nitrate en nitrite. Mais d'autres espèces, telles que Thiobacillus denitrificans réalisent une complète dénitrification jusqu'à l'azote moléculaire. Cependant il existe quelques souches de Beggiatoa qui oxydent des sulfures en soufre élémentaire qu'elles stockent dans leur cytoplasme sous forme de globules en aérobie, et qui réduisent ce soufre intracellulaire en anaérobie (Nelson et Castenhoz, 1981 in Trolez, 1995). Il s'agirait d'une adaptation physiologique aux conditions fluctuante oxie/anoxie.

Les habitats :

Ces bactéries sont principalement rencontrées dans :

_______- les sédiments, particulièrement en milieu marin car ils renferment des composés soufrés réduits du fait de l'activité importante des bactéries sulfato-réductrices

_______- Les sources hydrothermales où le sulfure est généré géologiquement.

_______- Les habitats générés par l'activité humaine, installations de traitement des eaux usées et certaines installations minières.

CONCLUSION

Le cycle du soufre bactérien, joue un rôle important dans des écosystèmes aussi nombreux que variés. En effet, la cohabitation favorable des différents groupes bactériens impliqués créé un cycle du soufre qui est alternativement oxydé et réduit.

Grâce à l'étendue de leurs potentialités, les bactéries du cycle du soufre, et notamment les bactéries sulfato-réductrices, présentent des capacités pour la dépollution de matière organique ou d'hydrocarbures. La multiplication des travaux de recherche portant sur la dégradabilité d'hydrocarbures permet la mise en évidence de souches d'intérêt. Mais ces avancées sont à prendre avec prudence car aucune preuve n'a à ce jour été apportée quant à une réelle efficacité in situ.




Sur le cycle du soufre :
http://www.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s3/cycle.soufre.html

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Des études sur l'implication du soufre :

PROBLÈMES GÉNÉRES PAR H2S DANS LES RÉSEAUX D'ASSAINISSEMENT par Eric POUILLEUTE /
http://www.u-picardie.fr/~beaucham/duee/pouill2.htm

LA DÉTÉRIORATION DES CANALISATIONS par ERIC VRIGNAUD /
http://www.u-picardie.fr/~beaucham/duee/vrignaud.htm




[ Corrélats : Circulation de la matière / ...]

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