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Spéciation
Spéciation


Sommaire de la page (Articles, Dossiers, Études...) : De l’origine climatique des espèces / Sites Internet et articles / Corrélats /


La question de l'espèce.

Il n'est pas absolument certain que nous (les biologistes) sachions bien ce qu'est une espèce.

Au premier abord, cela peut paraître paradoxal puisque pour la majorité des non-scientifiques, la notion d'espèce ne pose aucun problème : un chat est un chat même s'il s'appelle Médor ; un chien n'est pas un chat, même s'il s'appelle Minet. La question (et la réponse) serait probablement différente si nous leur montrions des criquets, des fétuques ou des salmonelles…

Le tircis (Pararge aegeria tircis).
Cette sous-espèce aux taches blanc crème vit partout ailleurs
que la sous-espèce Pararge aegeria aegeria,
aux taches orangées, qui vit en Italie et en Espagne.
Même Darwin, dans son livre " l'origine des espèces ", parlait de l'espèce comme quelque chose d'indéfinissable !



Pour Carl Von Linné, la notion d'espèce ou de genre se résume à une typologie. Il est vrai qu'à cette époque, le concept d'évolution n'existe pas encore, on ne sait rien ou presque de la génétique. Les espèces et les genres, les familles, les classes, les embranchements sont un moyen pratique de classer et nommer les animaux ou les végétaux. Le travail de Linné a au moins le mérite de l'universalité et permet la reconnaissance de la plupart des organismes sur le terrain, sinon au laboratoire.

Plus tard, l'espèce se définit comme des organismes interféconds qui se ressemblent au cours des générations. Mais comment être sûr que toutes les buses variables, dont les variations de coloration sont remarquables, fussent bien de la même espèce ?

De la même façon, comment être sûr de l'interfécondité ? De nombreuses espèces impossibles à différencier sur le terrain, sur le seul critère morphologique, ne s'accouplent jamais. C'est le cas des pouillots véloce et fitis. Il est vrai que les ornithologistes savent reconnaître les mâles de ces espèces, au moins au chant… mais quid des femelles ?… sauf la couleur des pattes. Mais, je poserai bien la question : qui observe les femelles pouillots et avec quel degré de systématisation ? Pour d'autres espèces, franchement différentes, les hybridations, non seulement sont fréquentes, mais leurs descendants restent encore féconds. C'est le cas des fuligules milouins, morillons et milouinans. Enfin, que dire du cas des femelles de gobemouches noirs qui, dans certaines régions (Suède, Balkans), font une seconde couvée avec un mâle de gobemouche à collier et dont les petits seront tous, sans conteste, de l'espèce des gobemouches noirs ? Qu'en dirait Mendel ?

Depuis que l'on sait disséquer l'ADN, la notion d'espèce est portée par la possession de gènes identiques. Est-ce un avantage quand on voit que le nombre d'espèces différentes potentielles explose, par exemple, chez les végétaux ? Pire, qu'on en arrive à ne plus être sûr qu'un pissenlit dans son jardin soit bien du genre Taraxacum !

Les seuls qui voient un intérêt à la multiplication des espèces et des sous-espèces, par exemple, chez les oiseaux, ce sont les cocheurs qui peuvent ainsi se prévaloir d'avoir " observé / coché " 4 ou 500 espèces d'oiseaux dans le paléarctique occidental quand on n'en compte guère plus de 600, dûment répertoriées comme nicheuses...

La question de la spéciation.

Sur la question de la spéciation, c'est bien l'interfécondité qui semble en être le moteur le plus important, puisque c'est au moment où deux espèces sœurs vont cesser de se reproduire entre elles qu'elles donneront chacune une espèce à part entière.Chacun s'accorde sur un certain nombre de conditions préalables pour que le processus de spéciation se déroule. Parmi ceux-ci, on peut citer des processus qui interviennent avant que des individus d'espèces considérées comme différentes aient des relations de couple et d'autres qui interviennent après.

Parmi les processus pré zygotiques, on cite souvent l'isolement éthologique (les mâles et les femelles ne se rejoignent jamais parce qu'ils ne perçoivent plus les signaux sexuels émis comme les parades, les signaux olfactifs, les phéromones, les chants, etc.) ; l'isolement écologique quand, par exemple, les individus appartenant aux espèces sœurs cessent de fréquenter les mêmes habitats, même s'ils coexistent sur une même aire de répartition ; l'isolement mécanique quand les organes reproducteurs cessent d'être compatibles ; l'isolement gamétique quand la fécondation n'intervient plus, même s'il y a encore copulation.

Parmi les processus post zygotiques, on cite principalement les cas où, quand des hybrides surviennent, ceux-ci sont peu viables (mort prématurée, y compris au cours de l'embryogenèse), ceux-ci sont stériles ou bien s'ils sont encore fertiles, ce sont leurs descendants qui sont peu viables ou stériles.

Ces processus pré et post zygotiques expliquent pourquoi on parle de spéciation allopatrique, de spéciation parapatrique et de spéciation sympatrique.

La spéciation allopatrique désigne un mode de spéciation dans lequel les espèces sœurs sont isolées géographiquement. Dans ce mode, les processus pré ou post zygotiques ne jouent, à l'évidence, aucun rôle.

La spéciation parapatrique désigne un mode de spéciation où les espèces sœurs occupent des territoires différents, mais adjacents, c'est-à-dire potentiellement en contact. Dans ce mode, il n'est pas rare de rencontrer des hybrides dans la zone de contact, alors que dans les zones bien distinctes, le mode de spéciation est plutôt allopatrique. L'exemple des corneilles (Corvus corone) qui sont noires à l'ouest du paléarctique occidental et mantelées à l'est, alors que dans la zone de contact entre les deux aires de répartition, les formes hybrides sont nombreuses et variées. Sont-elles viables ? Je ne sais pas si on s'est jamais penché sur la question.

La spéciation sympatrique désigne un mode de spéciation où les espèces sœurs restent en contact aussi bien du point de vue géographique que du point de vue écologique. C'est le cas, observable en ce moment, des variations observées chez les goélands argentés, leucophées et bruns sur les côtes depuis l'océan glacial jusqu'en mer Rouge. Mais c'est aussi et surtout le cas chez les végétaux chez certains desquels des processus de polyploïdisation créé une barrière de reproduction tout à fait infranchissable quand bien même ces végétaux continuent de fréquenter les mêmes lieux.

L'intérêt du concept d'espèce.

Le premier intérêt, pour ne pas dire le seul, c'est que c'est l'espèce que l'on reconnaît, que l'on nomme, dont on mesure la répartition, l'abondance ou le degré de menaces qui pèsent sur elle.

Le second est accessoire, mais pratique dans la recherche des parentés, principalement des taxons (classification phylogénétique). Ainsi, chez les oiseaux, pendant longtemps et jusqu'à récemment, tous ceux qui avaient en commun de posséder des longues pattes étaient des échassiers. Maintenant, on distingue les cigognes des hérons, les spatules des outardes et même au sein des limicoles, les charadriidés des scolopacidés. Pourtant, on maintient le chevalier combattant (Philomachus pugnax) parmi les scolopacidés alors que ses comportements diffèrent totalement de ceux des autres membres de la famille et le rapprocheraient probablement plus sûrement des outardes.

A contrario, parce qu'ils ont des mœurs nécrophages, des oiseaux très éloignés comme peuvent l'être les vautours d'Amérique (proche des cigognes : ciconiiformes) ou les vautours du paléarctique ou africains (proche des éperviers : accipitriformes) sont tous deux appelés vautours.

Peut-on conclure ? Sans doute pas encore. Dans l'état actuel des choses, il semble que la notion d'espèce au sens classique diffère sensiblement de celle que leur donnent les chercheurs en systématique phylogénétique. Il est possible que le hiatus se situe au niveau du maintien ou de la perte de l'interfécondité puisque le maintien détermine le lien phylogénétique alors que la perte consacre l'espèce.




Quiconque a observé, en migration post-nuptiale, un rassemblement de plusieurs espèces d'oiseaux, par exemple, des bécasseaux, des chevaliers, des bécassines, des gravelots, etc. sur une vasière n'aura pas manqué de constater que les oiseaux ne se mélangent guère entre eux. Si un oiseau d'une espèce différente est seul dans un tel groupe, remarquablement, il restera seul, sinon isolé, mais profitera comme tous les autres membres de la troupe de la protection et des niveaux d'alerte du groupe et saura parfaitement s'intégrer au volier d'une espèce autre que la sienne.

Mais quiconque observe ce même rassemblement proche du moment de la migration prénuptiale, c'est-à-dire à un moment où les oiseaux commencent à se faire la cour, aura probablement constaté que les oiseaux ne se livrent à ces jeux amoureux qu'au sein de groupes parfaitement identifiés sur le plan de l'espèce, autrement dit strictement monospécifiques.

Je penche à croire, même si je ne peux pas le démontrer formellement que les oiseaux disposent de signes comportementaux ténus, peu ou difficilement identifiables par l'observateur de l'espèce humaine, laquelle se contente de l'habitus ou du jizz ou GIS : General Impression and Shape. Ce sont ces signes qui construisent ce que j'appelle un éthotype. Je crois que plus encore que des spécificités écologiques telles que la compétition pour les ressources alimentaires, territoriales qui assoient durablement le concept de séparation des niches, ce sont les caractéristiques comportementales (éthotype) des espèces parfois très proches qui assurent le mieux et le plus vite le respect du principe de Gause.

D'autre part, le principe d'exclusion, dans bien des situations ne peut pas s'exercer. C'est le cas, par exemple, sur une vasière où certaine proies sont capturées indifféremment par plusieurs espèces. Puisque les espèces se tolèrent, c'est que l'exclusion ne porte pas sur la compétition alimentaire. Il est probable qu'une telle compétition alimentaire aurait un fort coût thermodynamique pour les espèces en compétition, ce qui se révélerait sans doute préjudiciable à un moment de la saison où les calories sont précieuses.

L'avantage d'une exclusion comportementale est que chaque espèce peut manger les mêmes proies (cf. Niche écologique), mais dans des endroits différents et suffisamment éloignés pour qu'elles ne le remarquent pas et ne se fassent pas la guerre. Par ailleurs, ce type de comportement interspécifique a le mérite d'être très économe en calories et par conséquent de coller au mieux avec les exigences de la thermodynamique des systèmes ouverts.




Un article publié par le Centre d’écologie fonctionnelle et évolutive qui va dans ce sens, me semble-t-il...

Une nouvelle espèce de manchot : le gorfou sauteur d’Amsterdam

Très peu d’espèces animales sont parvenues à coloniser les Terres Australes et AntarctiquesFrançaises (TAAF) car les conditions de vie y sont dures. Ces espèces, dont la taille des colonies est impressionnante, sont très originales. La découverte d’une nouvelle espèce d’oiseau est rare mais les chercheurs du CEFE en ont déjà découvert plusieurs (un albatros de 3m d’envergure, un canard aptère et deux pétrels), la plupart sur les îles St Paul-Amsterdam (sud de l’Océan indien).

Ces îles sont particulièrement originales car elles n’ont dans le monde pour équivalent biogéographique que les îles Gough-Tristan da Cunha (sud de l’océan Atlantique), où des oiseaux marins subantarctiques exploitent des eaux subtropicales.

Pierre Jouventin étudie notamment les différentes espèces de manchots qui peuplent les TAAF. Ilavançait dans sa thèse que les gorfous sauteurs étaient en fait constitués de deux espèces, l’une dusud austral dans les îles subantarctiques et l’autre du nord de l’océan austral. Les manchots de StPaul-Amsterdam se différenciaient en effet de ceux de Crozet-Kerguelen par le chant et la taille des aigrettes. Pierre Jouventin montrait qu’il s’agissait de mécanismes éthologiques d’isolement sexuel évitant l’hybridation entre ces deux espèces migratrices.

La classification des gorfous sauteurs était toujours discutée et aucun généticien n’avait testé cettehypothèse. En fin de carrière, Pierre Jouventin a voulu en avoir le coeur net ! L’équipe du CEFE vient de séquencer leur ADN : les sauteurs de St Paul-Amsterdam doivent dorénavant être élevés au rang d’espèce à part entière, Eudyptes moseleyi. Ils sont isolés génétiquement des populations de Crozet- Kerguelen, Eudyptes chrysocome, pourtant voisines et très proches de celles de Gough-Tristan da Cunha vivant dans un autre océan mais appartenant à cette même nouvelle espèce (article sur le point de paraître dans Molecular Ecology).




Mécanismes de spéciation :
http://www.cegep-rimouski.qc.ca/dep/biologie/prof/nya14b.html

Espèces et spéciation :
http://anthro.unige.ch/evolution/doc/poloni/EvoSpeciation_05.pdf

Les modalités de la spéciation :
http://perso.wanadoo.fr/biomaitrise/paleonto/pal6.htm#hautdepage

Classification des oiseaux / Spéciation / Principe de Gause / Cocheurs /
http://alfosse.ifrance.com/taxonomie.htm





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